נקודות זכות באוניברסיטה העברית: 3

תואר: בוגר ומסטר

היחידה האקדמית שאחראית על הקורס: מדעי הסביבה

סמסטר: סמסטר א'

שפת ההוראה: עברית

קמפוס: א. ספרא

מורה אחראי על הקורס (רכז): פרופ' אבי שמידע

דוא"ל של המורה האחראי על הקורס: shmida@math.huji.ac.il

שעות קבלה של רכז הקורס: בתאום מראש, 14-16, פלדמן

מורי הקורס:
פרופ אבישי שמידע

תאור כללי של הקורס:
הקורס יעסוק בלימוד הביולוגיה של המאביקים והפרחים בשוק האבקה כללי עם דגש על האקוסיסטמה הים-תיכונית; יושם דגש על האינטראקציות התחרותיות ומצבי הקונפפליקט בין הפרחים למאביקים אותם נמדל כשוק דו-צדדי. ההרצאות תכלולנה הן את תיאור התופעות הביולוגיות (מבנה הפרחים, קבוצות המאביקים השונות) והן הצגת מודלים המסים להסביר באופן אדפטיבי את ההתנהגויות והדגמים בשוק האבקה.

מטרות הקורס:
הבנת התהליכים העיקריים של אבולוציה אורגנית ואבולוציה משותפת.

תוצרי למידה :
בסיומו של קורס זה, סטודנטים יהיו מסוגלים:
עבודה בכל תחום שיתקיימו התהליכים של "הרציונליזם" ההיגיון והסתגלות ביוטי

דרישות נוכחות (%):
90%

שיטת ההוראה בקורס: הרצאה

רשימת נושאים / תכנית הלימודים בקורס:
) מבנה הפרח והקשר לפרסומת ולטיפוס המיניות :
- שלושת "אברי הפרח" – מין,גמול ופרסומת. טיפוסי מיניות בפרחים.
- מדוע פרח גדול הוא דו-מיני (הרמפרודיט) ?
- האבקה על ידי הרוח.
- הקשר בין גודל הפרח לטיפוסי מיניות בצמחים : פרח חד-מיני (אלון ואורן) וצמח חד-זוויגי (תמר, אלה, חרוב). איזה טיפוס מיניות יהיה לצמחים מואבקי רוח ?
- היכן למקם את האבקה ואת הצוף ?

2) גמול אבקה וגמול צוף
- אבקנים, אבקה, גרגירי אבקה, ריח הפרחים, ,
- מספר האבקנים, גמול מתכלה – זמן פתיחת הפרח וזמן הביקורים בפרח אבקה
- גמול הצוף: ריכוז הסוכר, תומצות אמינו, יצור-צוף מול יבול צוף.
- גמולים אחרים(חום, שינה, מקום מציאת בן-זוג).
- קשוטי הכותרת – הקדמה לשעור מס 9.

2-B) הקדמות והכללות
- יחסי קונה ומוכר בשוק האבקה (הרמוניה, קונפליקט, תועלת, תחרות).
- שוק דו-צדדי ; אנלוגיה בין שוק האבקה לשווקים בכלכלה.
- הקדמה למשחק הזיווגים: "שווי משקל שפלי",זיווגי זכרים ונקבות וזיווגי סטודנטים ובתי-חולים; מחקר אל רוט.
- חוקי הכלכלה בשוק אינטראקטיבי דו-צדדי:
- מהי "תועלת" &eq;~ כשרות דרוויניסטית
- פרח ממולא; פרח יום אחד (משך חיי פרח &eq; משך חיי מדף, צמחי קטיף )



3) המאביקים א' - ציפורים, עטלפים, מכרסמים ורפרפי לילה .
- פרחים אדומים ויונקי דבש (צופיות).
- מי הן קבוצות המאביקים הנפוצות ?- פרוקי רגלים,חרקים, תעופה והאבקה.

4) המאביקים ב' – החרקים: דבורים, זבובים, חיפושיות, פרפרים וצרעות.
- פרחי דבורים, פרחי זבובים, פרחי זבובים וצרעות, פרחי פרפרים ופרחי חיפושיות.
- ביולוגיה של דבורים, חיפושיות, זבובים ופרפרים

5) המאביקים ג' - "דבורים דבורים": מחזור חיי הדבורה, דבורים בודדות ודבורת הדבש.
- הביולוגיה והאקולוגיה של דבורים בודדות. מושבתיות ודרגות שונות של חברתיות
- חיפושי מזון בדבורת הדבש. ריקוד הדבורה, סיירות, למידה של דבורי דבש.
- הדבורה מדרונית (Anthophora), דבורת הדמדומים (Proxylocopa)-דבורה בודדת רב-דורית, ודבורת העץ ( Xylocopa).
- דבורת הבומבוס – דבורה חברתית חד-עונתית
- סרט : דבורת הדבש כמאביקה בחקלאות.

6) זיווגים בין פרחים למאביקיהם: השפתניים כמשפחת מודל.
- אורך צינור הפרח ואורך לשון הדבורים – קואבולוציה, נאמנות, שוד פרחים.
- - "כלל הזיווגים" ומימושו בשוק הפרחים והדבורים
- דוגמת פרחי השפתניים – הקטנת גודל הפרחים מהאביב לקיץ.
- שוק הפריחה והמאביקים לאורך חודשי השנה.

7) צבעי פרחים וראיית דבורים - דוגמא לקואבולוציה ואינטרקציות תחרותיות.
- אטרקטיביות הפרח - גודל, צבע, צורה; פרחי מואבקי רוח אינם צבעוניים.
- אספקטים פיזיקליים של צבעי פרחים ורעית צבע בדבורה.
- העובדות העיקריות במחקר הצבעים בדבורים - פון פריטש (1905):
- אין לדבורים העדפה מולדת לצבע. דבורים מגשרות בין הגמול לסיגנל הצבע
- "כללי צבע" בחברת פרחי הבר.
- דוגמאות לקבוצות צבעי פרחים וקואבולוציה עם מאביקיהם.
- צבעי הפרחים בצמחית ישראל.
- גלדת הפרחים בעלי גמול נמוך לעומת גילדת הפרחים בעלי גמול גבוה.
- גלדת הפרחים האקסקלוסיביים מול גלדת פרחי ה"נורמ".

7-B) קישוטי הכותרת וסימטריה במבנה פרחים ובצבעיהם.
- מהם קישוטי הפרח ?, דרכי צוף.
- סימטריה רדיאלית לעומת סימטריה דו-צדדית. הקשר לעמדת הפרח וראיה מרחבית.
- הסברים לקיום סמטריה ודרכי צוף בפרחים.

8 ) פרסומת וגמול בשוק הפריחה - השקעה בגמול לעומת השקעה בפרסומת בפרחים:
- מודלים של יחס בין גמול ופרסומת.
- פרסומת גילוי מול פרסומת תחרותית.
- האם לחשוף או להחביא את כמות או מצב הגמול?
- גורמי "משיכה" - אבקה, צוף, ריח, צורה וצבע.
- תפרחות דגל - הקשר המרחבי בין הגמול לפרסומת.

9 ) - תפרחות דגל ושינוי צבע בפרחים :
- תפרחות דגל של המרווה, המצילות והאזוביון; יתרונות,חסרונות, נסיונות.
- שינוי צבע בפרחים ומשמעותו.
- עזרי פרסומת צבעוניים לתפרחת.

01) אסטרטגיות רעיה של דבורים על גבי פרחים.
- “למידה” בקבוצות המאביקים השונים. רפלקס, העדפה מולדת והעדפה נלמדת.
- כלל שויון התועלות ( IFD) וכלל הערוב.
- דוגמת "השודד בעל שתי הזרועות"
- אסטרטגית "קרוב – רחוק"

11) תפרחות אנכיות והתנהגות הרעיה (חיפוש מזון) של מאביקים.
- מבנים שונים של תפרחות, תפרחת מרבד לעומת תפרחת אנכית.
- מדוע רועות הדבורים כלפי מעלה ? למה "טוב" לצמח ולמה "טוב" לדבורה ?
- תיאורית הרעיה האופטימלית ( ( OFT והסברו של פייק (Pyke)

11-B) נאמנות (Constancy) בהאבקה.
- הגדרת נאמנות Grant 1949.
- מדוע כדאית הנאמנות לצמח? מדוע למאביקים?
- תאוריות המנסות להסביר נאמנות: מדוע כדאית הנאמנות למאביק?
- תאורית "עול הלמידה" Learning load. לימוד הטיפול בפרח. ניסוי Laverty

12) "השקדיה" – מדוע לעצים אחוז חנטה כה נמוך ?
- מדוע לעצים כל כך הרבה פרחים ?
- ארבעה תיאוריות להסבר התופעה.חסרונן-אין קשר לגודל צמח ומספר פרחים.
- התיאוריה המקובלת: באמצעות % הפלות גבוה השקדיה בוחרת את העוברים המוצלחים.


13) האבקת סחלבים, חקיינות ורמאות בשוק האבקה.
- הסחלבים: מדוע רק הם יכולים להיות רמאים בממלכת הצמחים.
- סרט: האבקת סחלבים בהר-מירון.
- פרחים שחורים ורמאים.

14) אירוסי ההיכל – פאר צמחיית ישראל וצמחים בסכנת הכחדה :
- מדוע דווקא לאירוסי ההיכל פרחים ענקיים בודדים ?
- מדוע לחלק מאירוסי ההיכל פרחים שחורים ?
- מדוע למעטים מבין אירוסי ההיכל פרחים בהירים עם כתם שחור בפתח מחילת האבקה ?
- מי מאביק את אירוסי ההיכל ? על הקשר בין הפנולוגיה של הפריחה והופעת זכרי הדבורים בישראל.

14-B) פרחים שחורים ורמאים
- מי המשפחות של הצמחים בהם ישנם פרחים רמאים ?
- הקשר בין רמאות בצמחים וקבוצות המאביקים (זבובים, חיפושיות זכרים, ודבורים קטנות)
- רמאות במשפחת הלופיים ; מדוע אחילוף החורן הוא בעל צבע צהוב ?
- רמאות באצבוע ובפרחי "צואה" אחרים .
- האבקה במשפחת האסקלפיים: מגמול לרמייה ?


15) הכלנית האדומה - - הנקבה הצנועה והזכר המתבלט.
- מדוע לכלניות צבע אדום? קואבולוציה בין הפרח למאביק: נורית, כלנית,צבעוני פרג דמומית ופרגה. הבדל בין גילדת הפרג לפרחי ציפורים אדומים (צופית והרנוג השיטים)
- מהו הסינדרום המורפולוגי של פרחי "גילדת הפרג": אדום, פרח גדול דמוי קערה, רק גמול אבקה, מרכז שחור.
- מדוע לכלניות מבוגרות טבעת לבנה ופרח גדול פי שניים ? על ההבדל בין זכר לנקבה בטבע.
- מדוע הכלנית מפרידה את זמן פריחתה לעומת הנורית והפרג? ומדוע במדבר זמן פריחתם חופף?
- מדוע לקבוצת הפרג מרכז שחור ומדוע חיפושיות האמפיקומה מעדיפות פרחים אדומים בעלי מרכז שחור?
- צבעי פרח הכלנית – והקשר לצבעי פוסטר של דגים ודגלי מדינות.
- שעירות הדבורים ושעירות האמפיקומה - עזרה הדדית? לא ולא.

16) טיפוסי מיניות בצמחים :
- טיפוסי מיניות בפרחים והקשר שלהם להאבקה ולהפצת פירות (תיאוריית צרנוב, איים אוקייניים, בוואה(1980) גיבניש(1982) ומדוע גיבניש ו-4 התיאוריות לא נכונות....:
- פירות עסיסיים וצמחים דו – ביתיים.
- קשר בין גודל פרח לדו-ביתיות
- חד-מיני חד-ביתי והאבקת רוח
- בעיית האבקה עצמית ופתרונה על ידי דו-ביתיות ; חסרונות הדו-ביתיות
- "אנדרומונציוס" – טיפוס המיניות ה"אולטמטיבי" וחסרונו בטבע ? דוגמאות : ערמון סוס, צלף קוצני, סתוונית וזהבית.
- "גינודייציוס" – טיפוס המיניות בציפורנית.

חומר חובה לקריאה:
1. שמידע א., 1981 פרחי ראווה אדומים בצמחייה הים-תיכונית בישראל. טבע וארץ, כ"ג, ד, 126-118. [על קואבולוציה בין פרחי צלחת אדומים לחיפושיות האמפיקומה].
2. שמידע א., דניאל ש. 1994. מדוע לכלניות המבוגרות יש טבעת לבנה? הנקבה הצנועה והזכר המתבלט. טבע וארץ, 264, 23-21.
[ על ההבדל בין השקעה זכרית ונקבית בפרסומת בצמחים]
3. שמידע א. 1994 . "חכמה בלי ראש": מדוע השקד עושה פרחים רבים ופירות מעטים? על בחירת בן-זוג בצמחים. טבע וארץ, תשנ"ד, 263, 1, ע"מ 34-32.
( &eq; למאמר – "עשרים אלף פרחים מתחת לשמיים", שמידע וברשי, ילקוט המכוורת, 1994, 33, 18-19).
4. שמידע, א.,1998, בחירת בני-זוג בצמחים, "כמעט אלפיים", 18, 10-13.
[ על מנגנוני התועלת(&eq;ההצלחה) הנקבית והתועלת הזכרית בצמחים ]
5. שמידע א., כהן ד. 1983 זכר ונקבה ברא אותם - אבל למה?. טבע וארץ, כ"ו, 28-19.
- [על טיפוסי מיניות בצמחים].
6. שמידע א., כהן ד. ומוטרו ע. 1996. “אהבה צופנית"; על ההבדלים בין פרחי זכר לפרחי נקבה בצמחים. ילקוט המכוורת, 36, 19-18.
7. שמידע א. 1995 יופי ושלמות במבנה פרחים.”כמעט אלפיים”, 8, 9-2.
- [מדוע פרחים הם כה יפים וסימטריים; קישוטי הכותרת ].
8. שמידע א. ור. דוכס, 1987, שוני בגודל דבורים יחידאיות בין אביב לקיץ והקשר שלו לגודל פרחי השפתניים. עלון רתם, מס' 23-24, עמוד 95-126.
- [ על זיווגים בין מיני דבורים למיני פרחים לפי אורך הלשון ואורך צינור הפרח]
9. שמידע א., ות. קיסר 2000, "כדאי לפרח" – אסטרטגיית הרעיה של המאביקים בפרחים. "גלילאו" ,27, 41 – 47.
- ( &eq; למאמר - “שותים קרוב – עפים רחוק”, ילקוט המכוורת, 41, 12- 15(.
10. שמידע א., וי. עברי 1996, אירוסי ההיכל - מלונה לזכרי דבורים. "טבע הדברים", 14, 49-32.
- [ על קואבולוציה בין זכרי דבורים יחידאיות ופרחי אירוס כהים]
11. שמידע א. ור. דוכס, 1986, דבורים גדולות – פרחים גדולים, על השוני בגודל דבורים בין האביב לקיץ והקשר שלו לגודל פרחי השפתניים. טבע וארץ, 28, 43-44.
- (&eq; דוכס ר., שמידע א. 1987. שוני בגודל דבורים בודדות בין אביב לקיץ והקשר שלו לגודל פרחי דבורים של משפחת השפתניים. עלון רתם, 24-23, ע"מ 126-95.)
- [משחק זיווגים בין דבורים לפרחים על פי אורך צינור הפרח ואורך לשון הדבורה]
12. שמידע א., 1999, רמאים בעולם הצמחים - על קבוצות פרחים שיודעות לרמות חרקים , "טבע הדברים", 47, 52-67.
13. שמידע,א. 2006, הסחלבים – אבירי הרמאים. כתב-יד לקורס "אקולוגיה של האבקה".
14. שמידע א., דוכס ר. 1987, צבע ומבנה פרחי המצליבים בהתאמה להאבקה באזור מדברי ובאזור ים-תיכוני. עלון רתם, 25, ע"מ 106-76.
[ החלפת נישה אקולוגית של פרחי המצליבים מפרחים ארוכי צינור וסגולים במדבר לפרחים צהובים קצרי צינור באזור הי"ת ]
15. דפני א. 1982. פרחים והאבקתם. הוצאת המרכז הישראלי להוראת המדעים, האוניברסיטה העברית בירושלים, גבעת-רם.

16. כהן ד. וא. שמידע, 1987 - פרסומת לעומת גמול בפרחים. עלון "רתם", חוברת 25, עמוד: 107– 113.
17. שמידע, א. 1988. צבעי פרחים; מתוך - מדריך פרחי הבר בישראל – צמחיית המדבר , עמוד ל'– לה', הוצאת כתר. וכן, השערים לכל פרק צבע, במדריך פרחי ישראל, הצמחייה הים- תיכונית.
18. כוהן, ד. 1985. האם יצור זרעים בצמחים מוגבל ע"י מחסור באבקה ? האבולוציה של אטרקטיביות של פרחים למאביקיהם. עלון רתם, חוברת 16, עמ' 5-13.
19. פולק, ג. וא.שמידע, 2003. מדוע תפרחות בעלות דגל כה נדירות ? - על אקולוגית ההאבקה של אזוביון דגול.
20. קוגלר, י. 1990, החרקים, , כרך 9. ה אנציקלופדיה החי והצומח. הוצאת משרד הביטחון. כרך 9 ,
[לקרוא רק הפרקים על חמשת קבוצות החרקים המאביקות הקשורות לקורס - חיפושיות, זבובים, פרפרים, דבורים, צרעות; אין צורך לשנן שמות סיסטמטיים של מינים פרט לאלה המוזכרים בהרצאות].


ספרות מומלצת בלועזית

57. החשובים:
Willmer, P.G., 2011, Pollination and Floral Ecology. Princeton Uni.Press, Princeton. 778p.
50.
Jong T.J.de and Klinkhamer P.G.L.(2005) Evolutionary Ecology of Plant Reproductive Strategies. Cambridge Univ.Press, Cambridge. 333 p. Chapters: 14,
58.
Charnov E. L. (1982) The Theory of Sex Allocation. Princeton University Press, Princeton New Jersey.

חומר לקריאה נוספת:
31 קוגלר, י.,1990’ על משפחת הדבורים. מתוך אנציקלופדיה החי והצומח. הוצאת משרד הביטחון. כרך 9 , החרקים, ע"מ 370-351.
[לקרוא רק הפרקים הקשורים לקורס - מבנה הדבורים; אבולוציה חברתית; המשפחות השונות וכד'].

32 שלפ ר.1963, מה הם צבעי הפרחים בעיני הדבורה. "מדע", ח', 1, 27-21.

33 פרבולוצקי, א. וג.פולק, 2001. אקולוגיה – התיאוריה והמציאות הישראלית. הוצאת כרטא, ירושלים. הפרק העוסק בהאבקה: אקולוגיה של האבקה ביוטית, עמ' 339 – 361.

34 צירקין, ד. תשי"ז. הפרח, הפרי והזרע – חוברת עבודה, הוצאת הקיבוץ המאוחד, תשי"ז.

35 א. דפני , 1986, האבקה בסוגים סחלב ודבורנית – אבולוציה מגמול לרמייה, עלון רתם, 19, עמ' 87-104

36 א. דפני , 1983, רמיה, מימיקרי ופרזיטיות בהאבקה, עלון רתם, 10, עמ' 65-91.

37 שמידע, א. 2001. הדבורה והפרח – לא סיפור אהבה. [על שוק תחרותי] "טבע הדברים", 72, עמ' 107 – 123.

38 שמידע א., 1999, רמאים בעולם הצמחים , "טבע הדברים", 47, 52-67.

39 שמידע א., י. עברי וד. כהן, 1995 - סודו של ההרדוף. "ארץ וטבע", 35, עמ' 60-64.
- [ לשיעור – רמאות כללי ומהימנות בשוק – קשר בין גודל הפרסומת לכמות הגמול]

41 וולף ל., א. אריאלי, ג. ברנס, וא. שמידע, 1995 - טיפוסי מיניות והאבקה ברכפתן מדברי. אקולוגיה וסביבה. מס' 2, עמ' 71-78.
- [ לשיעור טיפוסי מיניות בצמחים – דוגמא לסקס גמיש !! ]

42 שמידע א., 1994 - טיפוסי מיניות בעצים ובשיחים אקולוגיה וסביבה, מס' 3, עמ' 171-186.
- [ לשיעור טיפוסי מיניות בצמחים ]

43 פלק, ר. 1989, רעיונות מרכזיים בביולוגיה. הוצאת כתר, ירושלים; פרקים א' עד ח' כולל.
חובה לקרוא עמודים: 9-22, 50-49, 50-58(מהו מין ביולוגי), 58-67, 68-76.
מומלץ לקרוא עמודים: 29-49, 77-94. [ מומלץ כקריאת רקע ל- אבולוציה, התהליך הדרווינסטי, ספציאציה, סלקציה ושונות).

44. וול ד. , 1985, הכוחות המניעים באבולוציה: תהליכים גנטיים באוכלוסייות. הוצאת רמות, אוניברסיטת תל-אביב.
51.
פחות חשובים :
Waser, N. M.1983
The adaptive nature of floral traits: ideas and evidence. In: Real, L. (ed.) Pollination Biology. Academic Press. N. Y.

52.
Andersson, M. 1994 , "Sexual selection in Plants".
In Andersson : Sexual Selection , Princeton University Press, pp 396-431.

53.
Menzel ,R. 1995. Colour vision in flower visiting insects. Inst. Neurob.,Free Univ. Berlin.

54.
Menzel ,R. and A. Shmida, 1993. The ecology of flower colours and the natural colour
vision systems of insect pollinators. Biol. Rev., 68, 81-120.
.55
Arnon R, Keasar T, Pollak G, Cohen D, Shmida A. 2006 Honesty of signaling and pollinator attraction: the case of flag-like bracts.
Israel Journal of Plant Sciences 54, 119-128.

56.
Thuijsman, F. B. Peleg, M. Amitai, and A. Shmida, 1995. Automata, matching and foraging behavior of bees. J. Theoretical Biology, 175, 305-316.

הערכת הקורס - הרכב הציון הסופי :
מבחן מסכם בכתב/בחינה בעל פה 100 %
הרצאה0 %
השתתפות 0 %
הגשת עבודה 0 %
הגשת תרגילים 0 %
הגשת דו"חות 0 %
פרויקט מחקר 0 %
בחנים 0 %
אחר 0 %

מידע נוסף / הערות:
אין